進化論 - 生物學理論

所屬類別 : 其他科學相關

進化論(英文:theory of evolution)并非什么演化都是進化，進化論，是以史為鑒，要找出生命生存規(guī)律和發(fā)展方向的系統性的科學理論，是對物種起源和發(fā)展的一種科學證明。

古希臘時期曾經出現一些零星的演化思想，包括現在"演化論"者的演化無方向存在即合理，都不是系統性的科學理論。21世紀進化學絕大部分以"分子鐘為基礎、蛋白質PAM矩陣和BLOSUM的氨基酸矩陣為證據"的分子系統發(fā)生學和進化動力學為基礎，由達爾文的進化論指導。以埃爾溫·薛定諤的《生命是什么》為主體方向，近中性突變?yōu)榭蚣?，已成為當代生物學的核心思想之一，解釋了染色體平衡易位等基因變化。

進化論除了作為生物學的重要分支得到重視和發(fā)展外，其思想和原理在其它學術領域也得到廣泛的應用，并形成許多新興交叉學科，如演化金融學、演化證券學、演化經濟學等。

2017年6月，土耳其教育部門宣布，停止高中階段教學達爾文的生物進化論。另外一些國家即使講進化論，也是把證據與反證據一起講，還保留質疑環(huán)節(jié)。

基本信息

中文名稱

進化論

外文名稱

theory of evolution

別稱

演化論、天演論

提出者

布豐和拉馬克最早提出，達爾文為公認的集大成者

應用學科

生物學

適用領域范圍

進化生物學

發(fā)展

現代綜合進化論

發(fā)展歷史

折疊理論雛形折疊達爾文時期

1858年7月1日C.R.達爾文與A.R.華萊士在倫敦林奈學會上宣讀了關于進化論的論文。后人稱他們的自然選擇學說為達爾文·華萊士學說。主要觀點[圖片]title達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統地闡述了他的進化學說。達爾文自己把《物種起源》稱為"一部長篇爭辯"，它論證了兩個問題:第一，物種是可變的，生物是進化的。當時絕大部分讀了《物種起源》的生物學家都很快地接受了這個事實，進化論從此取代神創(chuàng)論，成為生物學研究的基石。即使是在當時，有關生物是否進化的辯論，也主要是在生物學家和基督教傳道士之間，而不是在生物學界內部進行的。第二，自然選擇是生物進化的動力。生物都有繁殖過盛的傾向，而生存空間和食物是有限的，生物必須"為生存而斗爭"。在同一種群中的個體存在著變異，那些具有能適應環(huán)境的有利變異的個體將存活下來，并繁殖后代，不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過程中，經過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。理論缺陷一般對進化論的批判在于認為其缺乏足夠的化石證據解釋不同物種之間的"過渡"，事1937年T.杜布尚斯基的《遺傳學與物種起源》一書提供解決方法。理論上，若鳥類為爬行動物進化而來，從爬行動物至鳥類必然出現"過[圖片]進化樹渡物種"，爬行動物為冷血動物，鳥類的體溫卻常維持比一般生物更高的溫度，中間的過渡物種如何平衡這樣的生理差異，還只能猜測[1] ，借由目前已發(fā)現大量的過渡物種化石，及孔夫子鳥和其他發(fā)現的化石證據顯示不但鳥類和恐龍曾經并存很長一段時間，且有部分恐龍是溫血動物，有種解釋是鳥類和恐龍的祖先是在更早的時間點就進化出溫血機制的蜥蜴(過渡物種)，再借由這種溫血蜥蜴進化出部分溫血的恐龍而后進化出鳥類。諸如此類的"進化先后"及"過渡物種"的問題有很多，且大部分沒有得到解決。主要原因在于大部分預言中的過渡物種都沒有找到完整化石，包括與人類祖先關系密切的南猿和古猿及古類人猿和直立行走的猿人之間的完整過渡化石。根據模擬，生物進化中由"有機物到單細胞原核生物"和由"簡單的多細胞生物到復雜的進行了細胞分化的多細胞生物"兩個瓶頸難以被突破。而且，有一篇研究報告《生物沒有時間等待》指出，撇開這兩大問題不談。由單細胞生物開始以"基因的有利突變"方式進化至比靈長類低的生命形式需要近120億年的時間，所以此報告認為進化過程不可能是在地球上全部完成的，這個觀點因"現代綜合進化論"的遺傳應用的根本缺陷而產生，否定獲得性狀可以遺傳的"現代綜合進化論"無法解釋一致性持續(xù)突變及相關的進化速率問題。由于達爾文的經典進化論具有極大的局限性，二十世紀的科學家對達爾文進化論進行了大刀闊斧的增加與修改，逐漸形成了現代進化論體系。折疊

折疊孟德爾時期

1865年奧地利植物學家G.J.孟德爾從豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結[圖片]論。他證明遺傳物質不融合，在繁殖傳代的過程中，可以發(fā)生分離和重新組合。20世紀初遺傳學建立，T.H.摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學說，全面揭示了遺傳的基本規(guī)律。但把遺傳學說用在進化論上，會導向種族、血統決定論，所以當時大多數遺傳學家，都反對含有進化意義的達爾文自然選擇學說(摩爾根反對的是達爾文的性選擇學說Sexual selection)。

折疊現代理論

20世紀20~30年代首先由R.A.費希爾、S.賴特和J.B.S.霍爾丹等人將生物統計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合，重新解釋了達爾文的自然選擇學說，形成了群體遺傳學。

以后C.C.切特韋里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、F.J.阿亞拉、G.L.斯特賓斯、G.G.辛普森和J.W.瓦倫丁等人又根據染色體遺傳學說、群體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識，發(fā)展了達爾文學說，建立了現代綜合進化論。

現代進化理論認為，進化是生物種群中實現的，而突變、選擇、和隔離是生物進化和物種形成過程中的三個基本環(huán)節(jié)?，F代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳，強調進化的漸進性，認為進化是群體而不是個體的現象，并重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性，繼承和發(fā)展了達爾文進化學說。

根據新的觀察發(fā)現，遺傳變異來源于DNA損傷，而DNA損傷修復中有一種直接跨過DNA損傷進行合成的特殊的DNA聚合酶被稱為跨損傷合成聚合酶，如果修復中DNA遺傳信息產生變異，則必然與此酶蛋白遺傳信息相關。

遺傳與變異是矛與盾的對立面，遺傳存在于DNA復制，屬于遺傳復制經驗總結的中心法則不能越界論定變異方面的如DNA損傷中蛋白質信息逆?zhèn)鬟f問題，"現代綜合進化論"對獲得性狀遺傳的"徹底否定"不成立。與環(huán)境適應性相關的進化速率的漸進與躍變、進化的群體性等各方面，更符合生物史地質史的是獲得性狀可以遺傳的拉馬克進化觀。

最近，有學者[2] 對現代各種進化論進行了綜合，提出了進化"四因說"，認為基因是遺傳的質料，基因組儲存了生命形成的原則(形式)，個體在初生動因(太陽光能)和次生動因(遺傳的、生理的、生態(tài)的)的聯合驅動下，通過求生(一種次生的目的性)，推動著種族的延綿與分化。進化是以無數個體生命為載體的一種生命運動，它也是一種物質運動形式，雖然比物體的物理學運動要復雜的多。生命存在的實體-個體是質料、形式、動因和目的的統一，其自身是多種生命層次運動的復合，也是諸多類型運動的復合，這些進一步形成了種族的生命運動-演化或進化。

折疊

理論定義

進化論是指研究生物史中生命擴大適應范圍，增加生存余地的發(fā)展狀況[圖片]RNA的起源和進化的科學結論(反進化觀點認為生物史無進化無方向無結論的人因此宣傳另一個不含達爾文進化思想的理論并命名為"演化論")。隨著進化論的發(fā)展，產生了現代綜合進化論，而現代進化學絕大部分以查爾斯·羅伯特·達爾文的進化論為指導，埃爾溫·薛定諤的《生命是什么》為主體方向，進化論已為當代生物學的核心思想之一。其進化論有三大經典證據:比較解剖學、古生物學和胚胎發(fā)育重演律。 進化論除了作為生物學的重要分支得到重視和發(fā)展外，其思想和原理在其它學術領域也得到廣泛的應用，并形成許多新興交叉學科，如演化金融學、演化證券學、演化經濟學等。折疊

理論內容

[圖片]通過Nav 1.8的變種氨基酸跟蹤物種同源性1.種群是生物進化的基本單位。生物進化的基本單位是種群，不是個體。種群是指生活在同一區(qū)域內的同種生物個體的總和。一個物種通常包括許多分布在不同地點的種群。每個種群中的個體具有基本相同的遺傳基礎，但也存在一定的個體差異，所以種群一般具有雜種性，雜種性的存在意味著等位基因的存在。一個種群中能進行生殖的生物個體所含有的全部基因，稱為種群的基因庫。其中某一基因在它的群補等位基因中所占的比率，稱為基因頻率。種群的基因頻率若保持相對穩(wěn)定，則該種群的基因型也保持穩(wěn)定。但在自然界中種群基因頻率的改變是不可避免的，于是基因型也逐漸變化。2.突變?yōu)樯镞M化提供材料。突變引起的基因頻率的改變是普遍存在的。誠然，突變發(fā)生的自然頻率是相當低的，例如改變染色體數目(降低后代繁殖率)的染色體平衡易位( 羅伯遜易位或羅氏易位)在人類的發(fā)生律只有1/500~1/1000，種群是由大量的個體組成，每個個體具有成千上萬基因，這樣，每一代都會產生大量的變異。突變的結果可形成多種多樣的基因型，使種群出現大量可遺傳變異。這些變異是隨機性的，不定向的，能為生物進化提供原料。但突變大多有害，這是理論難以解釋的。[圖片]遺傳變異與各種進化理論的關系3.自然選擇主導著進化的方向。突變的方向是不確定性的，一旦產生，就在自然界中受到選擇的作用。自然選擇不斷淘汰不適應環(huán)境的類型，從而定向地改變種群中的基因頻率向適應環(huán)境的方向演化。自然選擇不斷地調整著生物與環(huán)境的關系，定向地改變種群的基因頻率。那么，自然界又如何將改變了的基因頻率在種群中相對固定下來，進而形成新的適應于環(huán)境的生物類型呢?4.隔離是物種形成的必要條件。隔離使不同物種之間停止了基因交流，一個種群中所發(fā)生的突變不會擴散到另一個種群中去，使不同的種群朝不同的方向演化。 隔離一般分為地理隔離和生殖隔離兩類。地理隔離是由于某些地理障礙而發(fā)生的。大河、大山、沙漠、海峽和遠距離都能將種群阻隔開來，使他們之間彼此不能往來接觸，失去了交配的機會。長期的地理隔離使兩個種群分別接觸不同的環(huán)境，各自積累了變異。另一方面，長期的地理隔離使相互分開的種群斷絕了基因交流，結果導致了生殖隔離。生殖隔離是指進行有性生殖的生物彼此之間不能雜交或雜交不育。生殖隔離又可分為受精前的生殖隔離和受精后的生殖隔離。 生殖隔離一旦形成，原來的一個物種的種群就變成兩個物種的種群了。

理論缺陷

[圖片]達爾文達爾文的進化理論，從生物與環(huán)境相互作用的觀點出發(fā)，認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由于有充分的科學事實作根據，故能經受住時間的考驗，百余年來在學術界產生了深遠的影響。達爾文的進化理論還存在著若干明顯的弱點:達爾文過分強調了生物進化的漸變性;他深信"自然界無跳躍"，用"中間類型絕滅"和"化石記錄不全"來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化[3] 。傳統進化論的這種觀點正越來越受到間斷平衡論者和新災變論者的猛烈批評。當時的生物學家對接受這一點猶豫不決，因為自然選擇學說在當時存在著三大困難。第一:缺少過渡型化石。按照自然選擇學說，生物進化是一個在環(huán)境的選擇下，逐漸地發(fā)生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應該存在過渡形態(tài)，而這只能在化石中尋找。在當時已發(fā)現的化石標本中，找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由于化石記錄不完全，并相信進一步的尋找將會發(fā)現一些過渡型化石。確實，在《物種起源》發(fā)表兩年后，從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了，以后各種各樣的過渡型化石紛紛被發(fā)現，最著名的莫過于從猿到人的猿人化石。如今被稱為過渡型的化石已有上千種，與已知的幾百萬種化石相比，仍然顯得非常稀少。這有兩方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石記錄必然非常不完全;另一方面，按照現在流行的"間斷平衡"假說，生物在進化時，往往是在很長時間的穩(wěn)定之后，在短時間內完成向新種的進化，因此過渡形態(tài)更加難以形成化石。第二:地球的年齡問題。既然自然選擇學說認為生物進化是一個逐漸改變的過程，它就需要無比漫長的時間。達爾文認為這個過程至少需要十幾億年。但是當時物理學界的泰斗威廉·湯姆遜(即開爾文勛爵，一個神創(chuàng)論者)用熱力學的方法證明地球只有一億年的歷史，而只有最近的最多兩千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存。對于物理學家的挑戰(zhàn)，達爾文無法反擊，只能說"我確信有一天世界將被發(fā)現比湯姆遜所計算而得的還要古老"。我們今天已知道達爾文是對的，而湯姆遜算錯了，如今的地質學界鈾鉛測年法計算出地球有四十幾億年的歷史，而至少在三十億年前生命就已誕生。在當時，在地球的年齡問題上，人們顯然更傾向于相信物理學權威。第三:無法解釋自然選擇。達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇。當時的生物學界普遍相信所謂"融合遺傳":父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的，白人和黑人結婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。湯姆遜的學生、蘇格蘭工程師簡金(F. Jenkin)據此指出:一個優(yōu)良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉，而無法像自然選擇學說所說的那樣在后代保存、擴散開來，就像一個白人到一個非洲黑人部落結婚生子，幾代以后他的后代就會完全變成了黑人。達爾文雖然從動植物培養(yǎng)中知道一個優(yōu)良的性狀是可以被保留下來的，但是他沒有一套合理的遺傳理論來反駁簡金。達爾文被迫做出讓步，承認用進廢退的拉馬克主義也是成立的，可以用來補充自然選擇學說。第四:達爾文晚年看法。1915年在一份美國報章第一次發(fā)表的作者不詳的文章The Lady Hope Story，作者提出達爾文老年在病榻時再度信奉基督教，卻被達爾文的子孫及歷史學家否認。他的女兒表示，達爾文未再信奉基督教，他死前最后一句說話是對妻子說"記著，你一直是一位多么好的太太。"縱然如此，很多反進化論者今天仍然會用《The Lady Hope Story》里"達爾文死前再信奉基督教"的陳述來指出達爾文自己否定了進化論，借此宣傳反進化論。折疊

進化論詳細剖析

折疊進化定義

從進化的觀點看，同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同[圖片]進化論祖先。因此，按照祖裔關系可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來，這種表示祖裔關系的生物進化系統稱為種系發(fā)生。生物的種系發(fā)生可以形象地表示為一棵樹:如果從樹根到樹頂代表時間向度，主干代表共同祖先，大小分枝代表相互關聯的進化線系，這就構成所謂種系發(fā)生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特征，也就是種系發(fā)生的特征，具體表現在進化樹的形態(tài)上:枝干的延續(xù)和分枝方式、樹干的傾斜方向和在空間上的配置、樹干的中斷等等，它代表著種系發(fā)生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特征。在譜系進化中有兩種性質不同的進化改變。一是形態(tài)結構及其功能由簡單、相對不完善到復雜和相對完善的前進性(進步的)改變，稱之為前進進化;前進進化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進化改變是線系分枝，叫做分枝進化;分枝進化的結果是產生新的分類單元和生物歧異度的增長。廣義的前進進化包括除分枝進化以外的各種進化改變，既包括前進的(進步的)進化改變，也包括非前進的甚至退化的改變。既無前進進化，又無分枝進化的情況稱為停滯進化，如活化石之類的情況。折疊適應輻射

在相對較短的地質時間內，從一個線系分枝出許多歧異的分類單元，叫做輻射。由于輻射分枝通常是向不同的方向適應進化的，所以又稱為適應輻射。折疊趨同進化

不同的線系各自獨立地進化出相似的特征叫做"趨同進化"，簡稱"趨同進化"。形態(tài)結構的進化趨同往往是由于功能的相似，而功能的相似又往往是由于適應于相似的環(huán)境。折疊平行進化

(簡稱平行)是指兩個或多個有共同祖先的線系，在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特征。通常平行與趨同不易區(qū)分，一般說來平行進化既涉及同功又涉及同源;[圖片]假若后裔間的相似程度大于各自的祖先之間的相似程度則可稱為趨同，若后裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱為平行。大進化的模式 ①漸變模式。認為形態(tài)進化速度多少是恒定的、勻速的，形態(tài)進化是逐漸的;形態(tài)改變主要是線系進化造成的，大多發(fā)生在種的生存期間，與種形成無關，種形成(線系分枝)本身只是增加新的進化方向。②間斷模式。認為形態(tài)進化速度是不恒定、非勻速的，快速的"跳躍"與長期的停頓相交替，即在種形成期間進化加速，種形成后保持相對的穩(wěn)定。進化的形態(tài)改變與種形成相關聯，即大部分形態(tài)改變是發(fā)生在相對較短的種形成時期，在可能長達數百萬年的種生存期內不會發(fā)生顯著的形態(tài)改變。兩種模式各有一些有利于自己的證據，這些證據本身還需進一步研究才能證實。折疊進化速率

單位時間內生物進化改變量。衡量進化速率必須確定兩個尺度:時間尺度和進化改變量的尺度。時間尺度有兩種，即絕對地質時間和相對地質時間，一般應使用絕對時間尺度;只在不得已時，才使用相對時間尺度。折疊進化趨勢

從長的時間尺度來看生物進化呈某種方向性，但這并非說自然界存在著既定的進化軌道，這里說的方向性是統計學的趨向。因此，進化趨勢是任何因素(包括隨機的非隨機的因素)所造成的進化的統計學趨勢。1)小進化趨勢:是指在生物種的自然群體之內，自然選擇作用所造成的表型進化改變的趨向性。這種進化趨勢通常是適應局部環(huán)境的結果，進化改變發(fā)生在線系之內，故也可稱之為線系進化趨勢，表現為線系在時間-進化改變坐標系內的傾斜。2)大進化趨勢:是指在種系發(fā)生中線系分枝的主體的趨向性。大進化趨勢發(fā)生在種以上的分類單元的譜系進化中，所以又可以稱為譜系進化趨勢，表現為譜系中的偏斜。為解釋大進化趨勢發(fā)生的原因，不少學者提出過種種假說，但由于缺乏證據，能夠成立或有說服力的還很少見。進化是生物逐漸演變向前發(fā)展的過程。在這個過程中，生物由低級發(fā)展到高級，由簡單發(fā)展到復雜。今天地球上的各種生物，極少是和遠古時代的祖先一模一樣的。同樣，在未來，各種生物又會和今天不同，這就是進化的結果。進化的過程是極其緩慢的，要經過長期的自然選擇逐漸地演化。除了由低等進化到高等外，生物的種類也不斷地增多。今天的物種遠比5億年前的物種多得多，今后還會不斷地增加。折疊進化方向

拉馬克主義信奉終因論，認為進化實質上就是從低等走向高等，從原始走向高級，從簡單走向復雜，從不完美走向完美。如果沒有這種內在力量，如何解釋生命從最簡單的細菌逐漸進化出美麗的蘭花、參天的大樹、迷人的蝴蝶和智慧的人類呢(邁爾2010)?在這一理論框架中，進化是進步式的，即生物進化的目的就是走向更加完美，人類不是一個普通的進化分枝，而是生物進化的頂點，獲得性遺傳中所隱含的生物努力可以得到回報-生物在一代發(fā)生的變化可以遺傳下去。而達爾文則堅決反對這種神秘力量的存在。按照達爾文的進化論，自然界中不存在目的，不具方向性，人類僅是進化中的一個普通分支。達爾文對昆蟲與植物傳粉之間的關系很感興趣，在這里，動物中種類最多的昆蟲和植物中種類最多的顯花植物之間的協同進化的確充滿了隨機性，并未呈現出明確的方向性。從拉馬克主義衍生出來的直生論者(主要是一些古生物學家)信奉內在的定向的力量。伯格LS提出了循規(guī)進化論(nomogenebis)-生物的進化是個有規(guī)則的過程，隨機變異和環(huán)境的影響都不能使這個過程發(fā)生改變，他認為多數進化是進步的，使生物不斷完善，而且在進化中特意的性狀規(guī)則地出現。奧斯本HF提出了芒狀發(fā)生說(aristogenesis)，認為在綱以上的階元，譜系的發(fā)生按照共同由來的原則進行，在綱以下的階元，則通過"適應輻射"產生許多分支，之后，這些分支的進化則成直線狀，不再分化，這樣整個譜系呈芒狀(Bowler 1983，見田洺1998)。謝平認為，進化既不完全隨機，也不完全定向，在隨機中有一定的方向性，在方向中有一些隨機性，這本質上源于生命的一種拼接與堆砌式的物種創(chuàng)造方式。舉個通俗的例子，人再怎么隨機變異，也不可能突變?yōu)槔ハx，昆蟲無論如何也不可能隨機突變成人。一個類群的演化歷史已經大致決定了它繼續(xù)分化的方向，這在復雜的高等動物中最為明顯，即物種的結構越復雜、特化程度越高(可能源于日益加劇的種間競爭與日趨精細的生態(tài)位分化)，這種變化的方向可能越狹窄，因為它能自由調整的余地就越小，甚至走向滅絕之路-這，這并不是設計的天意，而是因為過分大型化、復雜化和特化的身體構造對環(huán)境寬幅波動的適應性變得越來越差的一個可悲的結局。恐龍或許就是這樣的例子，而為了避免一味大型化而向社會化或群體性動物的發(fā)展也許能開辟一條成功之道，這似乎詮釋了后恐龍時代為何哺乳動物得以興盛 。