數(shù)量遺傳學(xué)
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所屬類別 : 其他生物學(xué)相關(guān)
采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)和數(shù)學(xué)分析方法研究數(shù)量性狀遺傳的遺傳學(xué)分支學(xué)科。
基本信息
中文名稱
數(shù)量遺傳學(xué)
分類
遺傳學(xué)分支學(xué)科
應(yīng)用方法
數(shù)理統(tǒng)計(jì)和數(shù)學(xué)分析
主要貢獻(xiàn)者
W.L.約翰森
意義
豐富和充實(shí)了遺傳學(xué)和進(jìn)化論
簡(jiǎn)史
1909年瑞典遺傳學(xué)家H.尼爾松-埃勒提出多基因?qū)W說,用每對(duì)微效基因的孟德爾式分離來解釋數(shù)量性狀的遺傳。英國(guó)統(tǒng)計(jì)學(xué)家和遺傳學(xué)家R.A.費(fèi)希爾、美國(guó)遺傳學(xué)家S.賴特和英國(guó)生理學(xué)家和遺傳學(xué)家J.B.S.霍爾丹在20世紀(jì)20年代奠定數(shù)量遺傳學(xué)的理論基礎(chǔ)。40年代中美國(guó)學(xué)者J.L.勒什和英國(guó)數(shù)量遺傳學(xué)家K.馬瑟進(jìn)一步發(fā)展了數(shù)量遺傳研究,K.馬瑟并把它稱為生統(tǒng)遺傳學(xué)。50年代以來隨著概率論、線性代數(shù)、多元統(tǒng)計(jì)和隨機(jī)過程等的逐步應(yīng)用,使數(shù)量遺傳學(xué)的內(nèi)容又有了很大的發(fā)展。
折疊研究方法及內(nèi)容
主要是用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)群體的某種數(shù)量性狀進(jìn)行隨機(jī)抽樣測(cè)量,計(jì)算出平均數(shù)、方差等,并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行數(shù)學(xué)分析。根據(jù)丹麥植物生理學(xué)家和遺傳學(xué)家W.L.約翰森的研究規(guī)定數(shù)量性狀的表型值P 等于基因型值G和環(huán)境值E之和;群體的平均表型值圴即等于平均基因型值強(qiáng)(因?yàn)槿后w的∑E=0);基因型值又由基因的累加效應(yīng)值A(chǔ)、顯性效應(yīng)值D和非等位基因間的上位性效應(yīng)值I組成。這樣,群體某一數(shù)量性狀的遺傳變異即可用遺傳型方差VG表示,它是累加方差VA、顯性方差VD和上位性方差VI之和。如不考慮環(huán)境因素與遺傳因素間的相互作用,那么測(cè)量到的表型變異的表型方差(VP)即等于遺傳型方差VG與環(huán)境方差VE之和,可寫成如下公式:
VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE根據(jù)此式,只要能估算出環(huán)境方差(例如可用純系親本或雜種一代的方差來表示),就可測(cè)量雜種分離世代表型方差中遺傳型方差的大小。以此為基礎(chǔ),也可以估算出育種實(shí)踐上一系列有指導(dǎo)意義的遺傳參數(shù)如遺傳力、重復(fù)力、遺傳相關(guān)、遺傳進(jìn)度以及選擇指數(shù)等。利用這些參數(shù)就可以分析和預(yù)測(cè)數(shù)量性狀變異的遺傳動(dòng)態(tài),作為動(dòng)、植物育種的參考。
數(shù)量遺傳學(xué)的另一個(gè)重要內(nèi)容是研究各種不同遺傳交配設(shè)計(jì)(如雙列雜交、輪回選擇、動(dòng)物的各種交配系統(tǒng)等)以及在這些交配設(shè)計(jì)中數(shù)量性狀的遺傳動(dòng)態(tài)。此外,基因型與環(huán)境的相互作用也是近年來數(shù)量遺傳學(xué)的重要研究課題。
折疊相關(guān)計(jì)算
總方差P,純合體自交系的方差Q,狹義遺傳力h2,環(huán)境方差E,顯性遺傳方差D,加性遺傳方差A(yù),廣義遺傳力H2,總遺傳方差G,則E=Q/P=A;據(jù)h2=D/(D+E);A=P-E-D;H2=(A+D)/(A+D+E);G=P-E.
相關(guān)概念
折疊遺傳力
遺傳力或稱遺傳率,用來測(cè)量一個(gè)群體內(nèi)某種由遺傳原因(對(duì)環(huán)境影響而言)引起的變異在表型變異中所占的比重,以此作為選擇的一個(gè)參考指標(biāo),從而判斷該性狀變異傳遞給后代的可能程度,例如奶牛的出生體重的遺傳力是49%(見表),說明出生體重在很大程度上是由遺傳因素決定的,所以按出生體重來選育大型牛的成功的可能性較大。相反地,懷孕率的遺傳力是3%,說明懷孕率大部分不決定于遺傳因素,所以按懷孕率來選育多產(chǎn)的奶牛的成功的可能性很小。廣義遺傳力 (h2B)以遺傳型方差占表型方差的比值(h2B=VG/VP)表示。遺傳力大,則該性狀的變異主要來自遺傳因素,受環(huán)境變動(dòng)的影響較小。由于遺傳方差中只有累加方差VA是上下代可以固定遺傳的變異量,所以在育種上應(yīng)用時(shí)常以累加方差占表型方差的比值來表示遺傳力(h2N=VA/VP),這就是狹義遺傳力。遺傳力在動(dòng)、植物育種中有著廣泛的應(yīng)用。育種實(shí)踐常需求出有關(guān)數(shù)量性狀的遺傳力作為確定選種方法和時(shí)期的參考,以及用來預(yù)測(cè)選擇效果與估計(jì)累加效應(yīng)值,即育種值等(見表)。
折疊重復(fù)力
重復(fù)力指?jìng)€(gè)體在不同次生產(chǎn)周期之間某一數(shù)量性狀的表型值可能重復(fù)的程度,用以度量有關(guān)某一性狀的基因型在波動(dòng)的環(huán)境中得以表達(dá)的穩(wěn)定性;也可以用于研究群體中某種數(shù)量性狀在不同環(huán)境中的近似度。重復(fù)力也是組內(nèi)相關(guān)系數(shù),因而它還可以確定某一表型值應(yīng)該測(cè)量的次數(shù)。如牛奶乳脂率的重復(fù)力為80%,這表明重復(fù)力較高,測(cè)量少數(shù)幾次就能大致確定該乳牛今后的乳脂率水平。此外,重復(fù)力還可以用來估算群體或個(gè)體某一性狀的穩(wěn)定性。
折疊遺傳相關(guān)
遺傳相關(guān)指同一個(gè)體兩個(gè)性狀的基因型中累加效應(yīng)之間的相關(guān),它等于兩性狀的遺傳協(xié)方差與各性狀遺傳標(biāo)準(zhǔn)差乘積之比。遺傳相關(guān)可以反映基因型間的相關(guān)程度,所以可以利用遺傳力高的性狀來間接選擇某些與它有較高遺傳相關(guān)但遺傳力低或不易測(cè)量的經(jīng)濟(jì)性狀,以提高選擇效果。
由于遺傳相關(guān)已經(jīng)除去了環(huán)境影響,所以它就比表型相關(guān)可靠。例如家雞卵重變異的遺傳力為60%,體重變異的遺傳力只有31%;這暗示按體重選育大種雞效果不佳,這兩種性狀的表型相關(guān)雖只有0.16%,但遺傳相關(guān)達(dá)50%,因此可以按卵重性狀間接選育大種雞。又如牛的泌乳量與牛的體型及乳房形狀之間有密切的遺傳相關(guān),水稻的產(chǎn)量同產(chǎn)量因子(如每株穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重等)之間也存在遺傳相關(guān)。
在育種工作中通常根據(jù)性狀的相關(guān)性,從一個(gè)性狀的特點(diǎn)間接地預(yù)測(cè)另一性狀的選擇價(jià)值。但這只是表型相關(guān),它還包含有環(huán)境影響的部分,所以不能真實(shí)地反映不同性狀間的遺傳關(guān)系。遺傳相關(guān)真實(shí)反映基因型間的相關(guān),以它作為根據(jù)來進(jìn)行選擇就能收到比較良好的效果,尤其是選擇遺傳力較低的性狀收效更為顯著。
折疊
折疊遺傳進(jìn)度
遺傳進(jìn)度(又稱遺傳獲得量)是雜種后代某一數(shù)量性狀的平均數(shù)在一定選擇強(qiáng)度下比原來群體平均數(shù)提高的數(shù)值。它是遺傳力h2與選擇差i的函數(shù),即ΔG=ih2。選擇差指群體中某一數(shù)量性狀的平均值與被選作為下一代親本個(gè)體該性狀平均值之間的差量。遺傳進(jìn)度是確定遺傳效果的一個(gè)重要估計(jì)值。只要求出兩性狀的遺傳力和它們之間的遺傳相關(guān),就可以估計(jì)通過一個(gè)性狀的選擇來間接選擇另一性狀的相關(guān)遺傳進(jìn)度。
遺傳進(jìn)度按性狀的遺傳力有著不同的效果。對(duì)遺傳力高而遺傳方差大的性狀,在一定選擇強(qiáng)度下可以獲得較大的遺傳進(jìn)度,說明這一性狀的選擇效果較高。因此遺傳進(jìn)度是確定選擇效果的一個(gè)重要參數(shù)。此外,性狀間遺傳進(jìn)度的關(guān)系也如性狀間相關(guān)一樣,對(duì)一個(gè)性狀的選擇將會(huì)影響另一性狀的遺傳進(jìn)度。性狀間的相關(guān)只是相對(duì)地說明兩個(gè)性狀的密切程度;而性狀間遺傳進(jìn)度的相關(guān)則表明兩個(gè)性狀在遺傳上獲得的絕對(duì)值的相互關(guān)系。所以遺傳進(jìn)度不僅可以用來預(yù)測(cè)某一性狀在選擇下的絕對(duì)進(jìn)度,還能預(yù)測(cè)其他性狀引起的相應(yīng)進(jìn)展。據(jù)此,我們也就能夠?qū)τN材料作出適當(dāng)?shù)脑u(píng)價(jià),而對(duì)供試的材料給以合理的安排和處理。
折疊選擇指數(shù)
選擇指數(shù)是對(duì)多個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行綜合選擇的選擇指標(biāo),可以用來使目標(biāo)性狀經(jīng)過選擇而獲得最大的改進(jìn)。選擇指數(shù)值等于各性狀表型值與指數(shù)系數(shù)乘積的代數(shù)和。隨著問題的性質(zhì)和要求不同,確定指數(shù)系數(shù)的方法也各不相同,因而有許多不同估算法的選擇指數(shù)可以作為多個(gè)數(shù)量性狀選擇時(shí)的指標(biāo)。
折疊
學(xué)科意義
遺傳規(guī)律與生物統(tǒng)計(jì)學(xué)以及其他數(shù)學(xué)分支結(jié)合起來,解釋數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律和生物發(fā)展的規(guī)律,從而豐富和充實(shí)了遺傳學(xué)和進(jìn)化論。由于經(jīng)濟(jì)性狀絕大多數(shù)是數(shù)量性狀,所以研究數(shù)量性狀的遺傳變異對(duì)于育種實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)作用。