霸王龍即雷克斯龍(Tyrannosaurus Rex),生存于白堊紀(jì)末期的馬斯特里赫特期(MAA)距今約6850萬(wàn)年到6500萬(wàn)年的白堊紀(jì)最末期,是白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件前最后的非鳥類的恐龍種類之一?;植加诒泵乐薜拿绹?guó)與加拿大,是最晚滅絕的恐龍之一。
霸王龍屬暴龍科中體型最大的一種。體長(zhǎng)約11.5-14.7米。平均臀部高度約4米。最高臀高可達(dá)到5.2米左右,頭高最高近6米。平均體重約9噸,(生態(tài)平均約7.6噸),最重14.85噸,頭部長(zhǎng)度最大約1.55米。咬合力一般9萬(wàn)牛頓—12萬(wàn)牛頓,嘴巴末端最大可達(dá)20萬(wàn)牛頓左右,同時(shí)也是體型最為粗壯的食肉恐龍。
霸王龍的屬名在古希臘文中意為「殘暴的蜥蜴王」,種名在拉丁文中意為國(guó)王。有些科學(xué)家認(rèn)為亞洲的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)是暴龍超科的第一個(gè)有效種,而其他科學(xué)家則認(rèn)為特暴龍是獨(dú)立的屬。除此之外還有許多暴龍科的種已被提出,但它們多被認(rèn)為是暴龍的異名,或被分類于其他屬。一支古生物學(xué)家團(tuán)隊(duì)確認(rèn),于1991年在加拿大西部發(fā)現(xiàn)的暴龍化石,是全球迄今發(fā)現(xiàn)的最大暴龍(Tyrannosaurus)。加拿大阿爾伯塔大學(xué)(University of Alberta)團(tuán)隊(duì)表示,這只取名為“斯科蒂”(Scotty)的暴龍身長(zhǎng)13米,體重很可能在8800公斤以上,超越過(guò)去所發(fā)現(xiàn)的所有肉食性恐龍。
2019年5月18日,世上最大霸王龍“斯科蒂”的骨架在加拿大薩斯克徹溫省展出,它身長(zhǎng)13米,生前體重超8.8噸,比此前被認(rèn)為的最大霸王龍還重5%。
中文學(xué)名
霸王龍
拉丁學(xué)名
Tyrannosaurus
別稱
雷克斯龍
二名法
Tyrannosaurus Rex
界
動(dòng)物界
門
脊索動(dòng)物門
亞門
脊椎動(dòng)物亞門
綱
蜥形綱
亞綱
雙孔亞綱
目
蜥臀目
亞目
獸腳亞目
科
暴龍科
亞科
暴龍亞科
族
暴龍族
屬
暴龍屬?
種
雷克斯暴龍 Tyrannosaurus rex
分布區(qū)域
美國(guó)、加拿大、新墨西哥州
域
真核域
下門
有頷下門
超綱
四足超綱
下綱
主龍形下綱
總目
恐龍總目?
超科
暴龍超科
生存年代
白堊紀(jì)末期 (6800-6500萬(wàn)年前)
體型
長(zhǎng)11.5-14.7米,臀高4.2-5.2米。
體重
8-14.85噸
奔跑時(shí)速
28-40千米/時(shí)
牙齒長(zhǎng)度
最長(zhǎng)36厘米(含牙根)
顱骨長(zhǎng)度
1.5米
食性
肉食性
保護(hù)現(xiàn)狀
已滅絕
外形特征
前肢
如同其他暴龍科,霸王龍擁有非常小的前肢,長(zhǎng)度只有后肢的22%,一般個(gè)體的長(zhǎng)度僅有80厘米左右,相對(duì)霸王龍的巨大體型和后肢來(lái)說(shuō),前肢顯得非常細(xì)小,相當(dāng)于一個(gè)成年人的手臂。它們的手臂非常細(xì)而小霸王龍的長(zhǎng)頭骨使它的前肢位置也靠后,這對(duì)前肢前伸伸不過(guò)其的嘴部,也無(wú)法摸到自己的嘴,同樣更沒法觸及到到自己的腳部,可能其作用僅僅是平衡工具而已,用來(lái)平衡它們的巨大的頭部。
頭部
從霸王龍的頭骨形狀來(lái)看,其上頜寬下頜窄,咬合的時(shí)候上下頜牙施加的力不完全相對(duì),有利于咬斷骨骼。霸王龍的牙齒成圓錐狀類似香蕉,適合壓碎骨頭,而絕大部分肉食恐龍的牙齒則多用于穿刺和切割。其頭骨結(jié)構(gòu)顯示霸王龍的獵食行為可能和大部分獸腳類恐龍不一樣。
總體來(lái)說(shuō),大型肉食動(dòng)物會(huì)選擇與自己身材相當(dāng)或者更小的獵物。單獨(dú)獵食的動(dòng)物往往選擇與自己身材相當(dāng)或者更小的獵物;群體捕食的生物往往可以獵食比自己身材大很多的獵物。2014年的新論文顯示,成年霸王龍不同個(gè)體咬力在10萬(wàn)牛頓到20萬(wàn)牛頓之間.平均個(gè)體的咬合力大概為10噸+。
體型
從身長(zhǎng)上看,大部分食肉恐龍都可以超過(guò)霸王龍,包括鯊齒龍、蠻龍、魁紂龍、索倫龍,但霸王龍的身體寬度、頸椎寬度、腿長(zhǎng)、骨盆大小、肩胛骨大小遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)馬普龍和魁紂龍等幾乎所有的異特龍超科恐龍,并有著食肉龍里最大型和最粗壯寬大的頭部、頸椎、軀干和后肢,一般身材和體形的食肉龍和獸腳亞目(如角鼻龍、異特龍、斑龍、永川龍等等)僅有霸王龍不到50%的體重,而一些粗壯的食肉龍(如特暴龍、爆誕龍)也只有同體長(zhǎng)霸王龍的75%-80%體重。與暴龍科相比鯊齒龍科成員雖然在身長(zhǎng)擁有略微優(yōu)勢(shì),但是在身體粗壯程度卻完全不能和暴龍科相提并論,比如,鯊齒龍與巨獸龍?jiān)谏黹L(zhǎng)上都接近霸王龍,但是在體重和身高上卻比不上霸王龍。食肉恐龍里只有蠻龍和魁紂龍?jiān)隗w重指數(shù)可以達(dá)到或接近霸王龍的90%。霸王龍的骨架也非常厚重,雖然爬行動(dòng)物只要不死就會(huì)一直生長(zhǎng)下去,但是這并不代表爬行動(dòng)物會(huì)一直變高變長(zhǎng),霸王龍的生長(zhǎng)周期到19歲時(shí)結(jié)束,最遲不會(huì)超過(guò)21歲,當(dāng)霸王龍的生長(zhǎng)周期結(jié)束后,雖然霸王龍還會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng),但是它既不會(huì)長(zhǎng)長(zhǎng)也不會(huì)變高,它的骨架會(huì)變得更加粗壯,整體看起來(lái)會(huì)更加強(qiáng)壯。這就是為什么28歲的“蘇”只有12.2米,卻可以和14米以上等級(jí)的mor1126,ucmp137538等競(jìng)爭(zhēng)已發(fā)現(xiàn)最大的霸王龍的地位。
羽毛
在2004年,科學(xué)期刊《自然》公布的一份研究,敘述了一種早期暴龍超科物種,奇異帝龍,化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的義縣組。如同許多在義縣組發(fā)現(xiàn)的恐龍,帝龍的身體有一層覆蓋物,被認(rèn)為是種原始羽毛。另外也發(fā)現(xiàn)過(guò)體型較大的暴龍類身上長(zhǎng)有羽毛,例如華麗羽王龍。暴龍與其他暴龍科近親也被推測(cè)具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發(fā)現(xiàn)的成年暴龍科化石具有罕見的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個(gè)體的身體某些部分覆蓋者原始羽毛,但成長(zhǎng)后脫落,最后身體缺乏隔離物,如同許多現(xiàn)代大型哺乳類,例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據(jù)霍爾丹法則,與身體體積相比,大型動(dòng)物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長(zhǎng)后的暴龍較易保持體內(nèi)的熱量。大型動(dòng)物演化自溫暖的環(huán)境,而用來(lái)隔離熱量的羽毛會(huì)將過(guò)度的熱量留在體內(nèi),造成體溫過(guò)熱。因此大型暴龍科恐龍,例如霸王龍,可能在演化過(guò)程中失去原始羽毛,以適應(yīng)溫暖的白堊紀(jì)氣候。
兩性異形
隨著標(biāo)本的增加,科學(xué)家們開始注意到暴龍的個(gè)體間變化,并發(fā)現(xiàn)它們可分為兩種模式或形態(tài),類似于某些其他獸腳亞目恐龍。其中一個(gè)形態(tài)較為粗壯,而另外一個(gè)較為纖細(xì)。數(shù)個(gè)形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為這兩種形態(tài)代表暴龍擁有兩性異形,而較粗壯的形態(tài)通常被認(rèn)為是雌性個(gè)體。例如,數(shù)個(gè)粗壯標(biāo)本的骨盆似乎較寬,可能用來(lái)容納產(chǎn)卵的通道。粗壯形態(tài)的第一節(jié)尾椎上的人字骨縮小,很明顯地用來(lái)是容納生殖系統(tǒng)的產(chǎn)道,這特征也在鱷魚身上出現(xiàn)。
兩性異形的證據(jù)被削弱。一個(gè)2005年的研究發(fā)現(xiàn),原先宣稱鱷魚的人字形骨特征是兩性異形特征是錯(cuò)誤的,使得擁有類似特征的暴龍的性別分類產(chǎn)生爭(zhēng)議?!疤K”的第1節(jié)尾椎上有完全大小的人字形骨,而“蘇”是個(gè)非常粗壯的個(gè)體,顯示這特征并不能用來(lái)辨認(rèn)這兩種形態(tài)。因?yàn)楸埖臉?biāo)本被發(fā)現(xiàn)于薩克其萬(wàn)省到新墨西哥州的地帶,個(gè)體間的差異可能較適合顯示地理差異,而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關(guān),較粗壯的個(gè)體可能是較年老的個(gè)體。
現(xiàn)在只有一個(gè)霸王龍標(biāo)本被認(rèn)為確實(shí)屬于某個(gè)性別?!癇-雷克斯”標(biāo)本的數(shù)個(gè)骨頭內(nèi)保存了軟組織。某些組織被鑒定為髓質(zhì)組織,髓質(zhì)組織是種只存在于鳥類身上的組織,是鈣質(zhì)的來(lái)源,可在產(chǎn)卵期制造蛋殼。因?yàn)橹挥写菩詡€(gè)體產(chǎn)卵,髓質(zhì)組織只存在于雌性鳥類體內(nèi);但在雌性個(gè)體制造荷爾蒙如雌激素的期間,雄性個(gè)體也有能力制造髓質(zhì)組織。這個(gè)證據(jù)明確顯示“B-雷克斯”是個(gè)雌性個(gè)體,并在產(chǎn)卵期間死亡。最近的研究顯示鱷魚沒有髓質(zhì)組織,而鳥類與獸腳類恐龍共同擁有髓質(zhì)組織,進(jìn)一步證明了兩者之間的演化關(guān)系。
食性
霸王龍位于白堊紀(jì)晚期的食物鏈頂端,當(dāng)時(shí)北美洲的各種恐龍基本上都可以成為它的捕獵對(duì)象,有時(shí)它們也會(huì)攻擊像阿拉莫龍這樣的長(zhǎng)頸食草恐龍。腫頭龍由于體型較小一般不在霸王龍的食譜里。甲龍很少被霸王龍捕食。當(dāng)時(shí)分布在北美的其他一些肉食恐龍例如矮暴龍等可能與霸王龍產(chǎn)生一些競(jìng)爭(zhēng),但卻遠(yuǎn)不是霸王龍的對(duì)手
棲息環(huán)境
在霸王龍發(fā)現(xiàn)地的附近,仍然有霸王龍時(shí)代的針葉植物和它的親緣植物,當(dāng)時(shí)的景物和佛羅里達(dá)州或喬治亞州南部相類似,這個(gè)區(qū)域有些小樹,高約15~25米,樹干直徑不到0·3米。在它生活的時(shí)代,現(xiàn)代的各科植物都已經(jīng)出現(xiàn)了。且恐龍種類相比侏羅紀(jì)減少,所以霸王龍生活的環(huán)境并沒有想象的奇特。
在白堊紀(jì)初期出現(xiàn)的開花植物,霸王龍生活的時(shí)期主宰著世界的生態(tài)系統(tǒng),90%的葉片化石都是在北達(dá)科塔州發(fā)現(xiàn)的,在收集的3萬(wàn)多個(gè)葉片化石中,有90%的化石是屬于闊葉植物。
物種進(jìn)化
霸王龍的最早的祖先來(lái)自三疊紀(jì)晚期的始盜龍,它身長(zhǎng)只有90厘米,還不到1米,體重只有5到7千克。始盜龍的的下頜中部沒有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。而是在下顎的中間,有一個(gè)能夠讓下顎彎曲的活動(dòng)關(guān)節(jié),當(dāng)雙顎咬住東西的時(shí)候便會(huì)緊緊鉗住獵物,而暴龍就有這種下顎。
它還有一些有趣的地方,比如始盜龍具有5根“手指”,而后來(lái)出現(xiàn)的食肉恐龍的“手指”數(shù)則趨于減少,到了最后出現(xiàn)的霸王龍等大型食肉恐龍只剩下三到兩根“手指”了。再如,始盜龍的腰部只有三塊脊椎骨支持著它那小巧的腰帶,而后來(lái)的恐龍?jiān)阶冊(cè)酱髸r(shí),支持腰帶的腰部脊椎骨的數(shù)目就增加了。
數(shù)十年來(lái),古生物學(xué)家一直認(rèn)為霸王龍是其他巨型捕食者的后裔,例如異特龍(其實(shí)霸王龍并不是異特龍的后裔),它是最大,更多牙齒的恐龍的最后一代,這就是超級(jí)肉食恐龍的假設(shè),似乎是理所當(dāng)然的,但這并不正確。推測(cè)它會(huì)潛伏在植物叢中發(fā)動(dòng)突擊,強(qiáng)壯的前肢上長(zhǎng)有3個(gè)指爪,為重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龍為食物,無(wú)疑是侏羅紀(jì)恐龍除了蠻龍以外最強(qiáng)的天敵之一,但到了白堊紀(jì)早期,異特龍突然消失在地球上,到了白堊紀(jì)晚期,暴龍科的霸王龍才出現(xiàn)在地球上。
近幾年發(fā)現(xiàn)的霸王龍和肉食恐龍有很多相異之處,就拿它的腳為例子,它那突出的第三趾是很多白堊紀(jì)末期恐龍的特征,但它們都是小恐龍,他們并不是我們熟知的大型肉食恐龍,如似鴕龍。霸王龍其實(shí)是小型肉食動(dòng)物,但后來(lái)演化成極為巨大的體型,它們和其他大型肉食恐龍并沒有任何關(guān)聯(lián),從解剖學(xué)分析可以輕易的辨認(rèn)出那些恐龍與霸王龍沒有關(guān)系。
要追蹤出霸王龍的進(jìn)化歷程就甚為困難—化石紀(jì)錄中有一大段空白,接著霸王龍的第一位巨型祖先就突然出現(xiàn)了,直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山區(qū)發(fā)現(xiàn)了新的線索,這里有一段保存完好的史前海濱,線索烙印在此地已經(jīng)有好幾百萬(wàn)年了,加拿大恐龍足跡最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉(cāng)’的煤礦,那里發(fā)現(xiàn)了甲龍等恐龍的足跡,他們通過(guò)巨大的崖面,發(fā)現(xiàn)這里一度是濱海的泥地,這個(gè)地點(diǎn)之所以重要是在于它的年代有一億年之久,但附近卻沒有發(fā)現(xiàn)同時(shí)期的骨骸化石,所以專家們猜測(cè),這是恐龍遷徙的時(shí)候留下的,在這些足跡里面并沒有霸王龍的,但是根據(jù)這些細(xì)長(zhǎng)的足跡來(lái)判斷是某種巨型恐龍留下的,這也許是它的祖先。
這種恐龍是雷克斯暴龍演化過(guò)程中一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn),與當(dāng)時(shí)其他小型捕食恐龍不同,它是利用雙顎來(lái)殺死獵物,而不是使用前肢。這種適應(yīng)性變化造成霸王龍的興起和它獨(dú)特的外形,霸王龍最早來(lái)源于始暴龍,始暴龍?bào)w型細(xì)長(zhǎng),前肢也很長(zhǎng)。演化至獨(dú)龍時(shí),它的頭變得更大,前肢變得更短,獨(dú)龍和霸王龍類似,但細(xì)看各個(gè)特征的時(shí)候會(huì)發(fā)現(xiàn)它比霸王龍更為原始。
古生物學(xué)家認(rèn)為霸王龍最近的親戚有兩種:一是北美洲的懼龍,霸王龍?jiān)谘劬ι戏接幸粔K大骨突,而在蒙大拿發(fā)現(xiàn)的惡暴龍化石,這個(gè)骨突就比較不突出,在早期的懼龍身上甚至更小。二是亞洲的特暴龍,特暴龍?jiān)痉Q為暴龍,但事實(shí)上它們有很多相異處,例如連接頭部的后腦干部分。
根據(jù)2011年的研究報(bào)告,在7500萬(wàn)年前的坎帕階,朱迪斯河組發(fā)現(xiàn)了一個(gè)暴龍亞科淚骨化石CM 9401,被歸類于Tyrannosaurus sp,但中坎帕階離霸王龍生存的晚馬斯特里赫特期比較遙遠(yuǎn)了,足足差了800萬(wàn)-900萬(wàn)年,所以有可能屬于別的暴龍亞科,例如懼龍屬。 一直以來(lái),霸王龍是否披羽存在爭(zhēng)議,根據(jù)其近親研究通過(guò)華麗羽王龍披羽的化石證據(jù)從而引導(dǎo)出霸王龍超科物種都披羽的理論,但該理論存在一個(gè)缺陷就是華麗羽王龍并非霸王龍的直系祖輩科。而根據(jù)其古地理學(xué)研究,霸王龍生活的時(shí)代正處于全球變暖時(shí)期,加上霸王龍本身就已是體型龐大,足以自身保暖加之當(dāng)時(shí)全球變暖和生活環(huán)境的固有溫暖。再披羽無(wú)疑是加重了散熱負(fù)擔(dān)。除此之外,霸王龍的皮膚印痕化石也已被發(fā)現(xiàn)。從而否定了全身披羽論