副櫛龍(屬名:Parasaurolophus),又名副龍櫛龍、似櫛龍、擬櫛龍、似棘龍、擬棘龍,意為“幾乎有冠飾的蜥蜴”,是鴨嘴龍科的一屬,生存于晚白堊紀(jì)的北美洲,約7,600萬(wàn)年到7,300萬(wàn)年前。目前已有三個(gè)被承認(rèn)種:模式種沃克氏副櫛龍(P. walkeri)、P. tubicen、以及短冠飾的P. cyrtocristatus。副櫛龍的化石發(fā)現(xiàn)于亞伯達(dá)省、新墨西哥州、猶他州。副櫛龍是種草食性恐龍,可以二足或四足方式行走。
中文名
副櫛龍
拉丁學(xué)名
Parasaurolophus
別名
副龍櫛龍、似櫛龍、擬櫛龍、似棘龍、擬棘龍
界
動(dòng)物界
門
脊索動(dòng)物門 Chordata
亞門
脊椎動(dòng)物亞門 Vertebrata
綱
蜥形綱 Sauropsida
亞綱
雙孔亞綱 Diapsida
目
鳥臀目 Ornithischia
亞目
鳥腳亞目 Ornithopoda
科
鴨嘴龍科 Hadrosauridae
族
副櫛龍 Parasaurolophini
屬
副櫛龍屬 Parasaurolophus
分布區(qū)域
副櫛龍的化石發(fā)現(xiàn)于亞伯達(dá)省、新墨西哥州、猶他州
保護(hù)級(jí)別
絕滅
食性
草食性恐龍
副櫛龍是一種鳥腳類恐龍。它們生活在白堊紀(jì)的晚期,是鴨嘴龍類恐龍的典型代表。副櫛龍最為顯著的特征是其頭上延伸出來(lái)的頭冠,這個(gè)頭冠呈棒狀,比其他有頭冠的恐龍的要長(zhǎng)。對(duì)于副櫛龍頭冠的作用還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的認(rèn)識(shí),但是大多數(shù)人認(rèn)為這個(gè)頭冠應(yīng)該是它的發(fā)聲器,可以用來(lái)報(bào)警或求救。不過(guò)這個(gè)發(fā)聲器會(huì)因?yàn)槟挲g、性別的不同而不同。
副櫛龍的前肢十分健壯,既可以在行走的時(shí)候用來(lái)支撐身體,又可以用來(lái)游泳和涉水。它們以植物為食,在進(jìn)食的過(guò)程中,副櫛龍會(huì)利用非常敏銳的感覺(jué)保持的警惕性,一旦發(fā)現(xiàn)敵害靠近,它們就會(huì)迅速地逃離。副櫛龍灰暗的皮膚也是躲避肉食性恐龍襲擊的有效工具。當(dāng)它們置身于暗夜或叢林中,就像變色龍一樣,身體顏色與周圍環(huán)境融為一體,很難被掠食者發(fā)現(xiàn)。
據(jù)古生物學(xué)家推斷,副櫛龍還是種群居性動(dòng)物。
副櫛龍只發(fā)現(xiàn)過(guò)部分骨骸。沃克氏副櫛龍的模式標(biāo)本身長(zhǎng)9.5公尺,頭顱骨與冠飾長(zhǎng)1.6公尺。小號(hào)手副櫛龍模式標(biāo)本的頭顱骨與冠飾超過(guò)2公尺,顯示它們比沃克氏副櫛龍大。副櫛龍重達(dá)2.5噸。從目前唯一發(fā)現(xiàn)的前肢顯示,它們的前肢比其它鴨嘴龍科恐龍的前肢短,并擁有短而寬的肩胛骨。而股骨結(jié)實(shí),沃克氏副櫛龍模式標(biāo)本的股骨長(zhǎng)達(dá)103公分。副櫛龍上臂與骨盆都很粗壯。
如同其它鴨嘴龍類,副櫛龍是二足恐龍,但可以轉(zhuǎn)換成四足行走。副櫛龍可能在尋找食物時(shí)采用四足方式,而在奔跑時(shí)采用二足方式。副櫛龍脊椎上的神經(jīng)棘高大,這特征常見(jiàn)于賴氏龍亞科恐龍,這特征增加背部高度,超過(guò)臀部的高度。已發(fā)現(xiàn)沃克氏副櫛龍的皮膚痕跡,顯示皮膚上有瘤狀鱗片。
副櫛龍最著名的特征是頭頂上的冠飾,由前上顎骨與鼻骨所構(gòu)成,從頭部后方延伸出去。在沃克氏副櫛龍模式標(biāo)本的脊椎上,一個(gè)可能是冠飾接觸到背部的地方,神經(jīng)棘上有個(gè)凹口,但這可能是該個(gè)體的病理。替副櫛龍命名的威廉·帕克斯(William Parks),假設(shè)從冠飾到脊椎凹口有個(gè)韌帶用來(lái)支撐頭部,但這似乎不太可能。在許多重建模型里,冠飾到頸部則是有塊皮膜。
副櫛龍的冠飾是中空的,內(nèi)部有從鼻孔到冠飾尾端,再繞回頭后方,直到頭顱內(nèi)部的管。沃克氏副櫛龍的管最簡(jiǎn)單,而小號(hào)手副櫛龍的管最復(fù)雜,有些管是不通的,而其它管是交叉、分開的。沃克氏副櫛龍、小號(hào)手副櫛龍的冠飾較長(zhǎng)、微彎,而短冠副櫛龍的冠飾較短。
如同其它鴨嘴龍科恐龍,副櫛龍是種大型、草食性恐龍,可采二足或四足方式行走,復(fù)雜的頭顱骨容許類似咀嚼的磨碎運(yùn)動(dòng)。副櫛龍的牙齒是不斷地生長(zhǎng)、取代,它們有數(shù)百顆牙齒,只有少量牙齒是一直在使用的。副櫛龍使用它的喙?fàn)钭靵?lái)切割植物,并送入顎部?jī)膳缘念a部。它們的進(jìn)食范圍約為離地面4公尺以上的范圍。羅伯特·巴克(Robert Bakker)提出,賴氏龍亞科的喙?fàn)钭毂萨喿忑垇喛频莫M窄,顯示副櫛龍與它的近親進(jìn)食時(shí),比寬廣嘴部、缺乏冠飾的鴨嘴龍亞科還更具選擇性。
關(guān)于副櫛龍冠飾的功能有許多假設(shè),但許多是不足采信的?,F(xiàn)在認(rèn)為冠飾有數(shù)種功能:辨別物種與性別的視覺(jué)展示物、溝通用的揚(yáng)聲器、以及調(diào)節(jié)體溫。目前不確定在冠飾與內(nèi)部鼻管的演化過(guò)程中,哪種功能是最重要的。
當(dāng)提到賴氏龍亞科時(shí),一般認(rèn)為副櫛龍的冠飾隨者年齡而改變,并是成年個(gè)體的兩性異形特征。詹姆斯·霍普森(James Hopson)是最早敘述賴氏龍亞科的冠飾并加以區(qū)分的研究人員之一,他提出有小型冠飾的短冠副櫛龍,是小號(hào)手副櫛龍的雌性個(gè)體。托馬斯·威廉森則認(rèn)為短冠副櫛龍是小號(hào)手副櫛龍的未成年個(gè)體。兩個(gè)假設(shè)都不被廣泛接受。因?yàn)槟壳皟H發(fā)現(xiàn)六個(gè)頭顱骨,若發(fā)現(xiàn)新的化石,將有助于這些種彼此間的關(guān)系。托馬斯·威廉森提出無(wú)論如何,未成年的副櫛龍可能有小、圓形的冠飾,類似短冠副櫛龍的冠飾,而冠飾在接近成熟年齡時(shí)可能加快成長(zhǎng)速度。根據(jù)近期的一個(gè)研究,一個(gè)原先被歸類于賴氏龍的幼年顱骨,目前被改歸類為副櫛龍,從此標(biāo)本可知幼年副櫛龍具有較小的冠飾。該冠飾由額骨延伸出、支撐,與成年個(gè)體的冠飾形狀相似,但較小。這個(gè)顱骨標(biāo)本也顯示副櫛龍的冠飾成長(zhǎng)模式,與冠龍、亞冠龍、賴氏龍…支系的冠飾成長(zhǎng)模式并不一樣;部分原因是這三個(gè)賴氏龍亞科的冠飾中央有冠脊,而副櫛龍則是長(zhǎng)棒狀冠飾。
社交與生理功能現(xiàn)在為最多人支持的理論,尤其是視覺(jué)辨認(rèn)物與揚(yáng)聲溝通器。作為一個(gè)大型物體,副櫛龍的冠飾可作為明確的視覺(jué)辨認(rèn)物,與同時(shí)代的其它動(dòng)物做區(qū)隔。鴨嘴龍科的鞏膜環(huán)與大型眼眶,顯示它們有精準(zhǔn)的視力與日間習(xí)性,冠飾這種視覺(jué)辨認(rèn)物對(duì)于這群動(dòng)物將非常重要。如果副櫛龍的冠飾到頸后有皮膚皺折,根據(jù)這個(gè)理論,這些皮膚皺折將是華麗、引人注目的。 如同其它賴氏龍亞科的頭顱骨,副櫛龍頭顱骨的形狀與大小可用來(lái)辨認(rèn)物種(例如冠龍與賴氏龍)與性別間差異。
然而,冠飾的外形與內(nèi)部的復(fù)雜管道并未相符合,顯示這些內(nèi)部空間擁有其它的功能卡爾·維曼(Carl Wiman)在1931年提出這些管道可發(fā)出聽覺(jué)信號(hào),如同克朗號(hào),而詹姆斯·霍普森與戴維·威顯穆沛則在70年代與80年代分別重申這個(gè)理論?;羝丈l(fā)現(xiàn)有證據(jù)顯示鴨嘴龍科擁有良好的聽覺(jué);在副櫛龍的近親冠龍身上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)修長(zhǎng)的鐙骨,有大型空間容納耳槌,顯示它們有敏感的中耳;而鴨嘴龍科的聽壺如鱷魚般修長(zhǎng),顯示它們擁有發(fā)展良好的內(nèi)耳。威顯穆沛則認(rèn)為沃克氏副櫛龍能夠制造48到240赫茲的音頻,而短冠副櫛龍則可以制造75到375赫茲的音頻。他根據(jù)鴨嘴龍科與鱷魚的相似內(nèi)耳,提出成年鴨嘴龍科恐龍隊(duì)高音頻較為敏感,例如幼年鴨嘴龍類所發(fā)出的聲音。根據(jù)威顯穆沛的說(shuō)法,這與成體及幼體之間的溝通吻合。
計(jì)算機(jī)仿真顯示小號(hào)手副櫛龍的內(nèi)部管道比沃克氏副櫛龍的還復(fù)雜,可使計(jì)算機(jī)重建出冠飾所發(fā)出的可能聲音。主要的管道可發(fā)出約30赫茲的音頻,但復(fù)雜的鼻竇結(jié)構(gòu)則可控制聲音的高峰與低峰。
冠飾的大型表面與血管也顯示它們具有體溫調(diào)節(jié)功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出這些冠飾是用來(lái)冷卻腦部溫度。Teresa Maryańska與Osmólska也提出體溫調(diào)節(jié)的理論,并由羅伯特·蘇利文與托馬斯·威廉森做出進(jìn)一步的關(guān)注。在2006年,戴維·埃文斯(David Evans)對(duì)于賴氏龍亞科的研究,也偏向冷卻功能,至少是冠飾演化的原始因素。
副櫛龍為罕見(jiàn)的鴨嘴龍類,目前已知少數(shù)良好標(biāo)本,化石發(fā)現(xiàn)于加拿大埃布爾達(dá)省、美國(guó)的新墨西哥州與猶他州。